?渤海國上京龍泉府宮城遺址苔蘚植物物

渤海國上京龍泉府宮城遺址苔蘚植物物種多樣性

叢明旸 1唐錄艷 2李金江 1張美萍 3陳寶政 3徐躍躍 4

摘要渤海國上京龍泉府遺址是我國中古時(shí)期東北地域規(guī)模最為宏大的遺址，也是展現(xiàn)唐代都城整體風(fēng)貌的罕見大遺址，具有不可替代的科考價(jià)值。為全面掌握遺址核心保護(hù)區(qū)宮城址苔蘚植物多樣性，在9個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置45個(gè)樣方共采集216份標(biāo)本，采用Excel 2010和R語言3.5.1軟件統(tǒng)計(jì)苔蘚植物的物種組成、生境類型及相似性系數(shù)、α多樣性指數(shù)和水分生態(tài)類型，結(jié)果如下：(1)樣方內(nèi)共記錄苔蘚植物35種，其中苔綱1種，蘚綱7科17屬34種；優(yōu)勢科為青蘚科(Brachytheciaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)、真蘚科(Bryaceae)和絹蘚科(Entodontaceae)；優(yōu)勢種為長帽絹蘚( EntodondolichocucullatusS.Okam.)、尖葉青蘚( BrachytheciumcoreanumCard.)、北地扭口蘚( DidymodonfallaxHedw.)等。(2)生境類型主要為墻面生(40.00%)和石生(28.89%)，其次為土生(17.78%)和樹附生(13.33%)；墻面生與石生物種相似性最高(38.71%)，樹附生與其他生境物種相似性為零。(3)α多樣性指數(shù)為墻面生>石生>土生>樹附生。(4)水分生態(tài)類型只有旱生植物、中生植物和濕中生植物，以中生植物占優(yōu)勢(51.43%)。研究結(jié)果將為遺址的有效保護(hù)提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞苔蘚植物；物種多樣性；物種組成；重要值；α多樣性指數(shù)

渤海國上京龍泉府遺址位于黑龍江省寧安市渤海鎮(zhèn)，距鏡泊湖世界地質(zhì)公園僅13.4 km。上京龍泉府由唐代渤海國(698～926)國王大欽茂營建，作為都城和渤海文明的統(tǒng)治中心長達(dá)161年，彰顯了其重要的歷史地位 [1]。遺址由外城(郭城)、內(nèi)城(皇城)和宮城(紫禁城)構(gòu)成，宮城主體的5個(gè)宮殿遺址總格局保存清晰完整，是我國盛唐時(shí)期屈指可數(shù)的古文明大遺址。1961年國務(wù)院將其批準(zhǔn)為第一批國家重點(diǎn)文物保護(hù)單位，并列入2016年11月編制的《大遺址保護(hù)“十三五”專項(xiàng)規(guī)劃》名錄中 [2]。該古都遺址稀有且真實(shí)，是研究唐代城市史、渤海歷史和建筑史的重要實(shí)物資料，具有無可替代的科考價(jià)值。

上京龍泉府宮城遺址是核心保護(hù)區(qū)，絕大部分暴露于地表，千年以來遭受人為和自然的雙重破壞。人為因素主要為契丹對(duì)上京城的滅國行徑和后期的農(nóng)耕活動(dòng)。自然因素主要為風(fēng)蝕、雨蝕、凍融等環(huán)境因素，以及苔蘚、地衣等生物因素 [3]。雖然大規(guī)模人為因素已得到有效遏制，但是自然因素尤其是生物因素對(duì)遺址的損壞常被忽視，甚至可能正在危及遺址本體的安全。我國對(duì)遺址的保護(hù)意識(shí)覺醒較晚 [4]，多年來學(xué)者們專注于考古、歷史及建筑工藝等方面的研究，然而，植物對(duì)遺址本體安全性影響的研究甚為薄弱。

苔蘚植物是小型綠色孢子植物，生命力頑強(qiáng)，生境基質(zhì)多樣，是火山 [5～6]、峽谷 [7]、冰緣 [8]、石漠 [9]等極端嚴(yán)酷生態(tài)環(huán)境的先鋒植物。目前，國內(nèi)外對(duì)苔蘚植物多樣性研究集中于各級(jí)自然保護(hù)區(qū) [10]、生物多樣性優(yōu)先保護(hù)區(qū) [11]以及重要生態(tài)功能區(qū) [12]，而對(duì)于遺址這類特殊生境的研究至今仍是盲區(qū)，導(dǎo)致對(duì)其認(rèn)識(shí)粗淺。我國遺址眾多，且絕大多數(shù)沒有苔蘚植物多樣性資料。近幾年有學(xué)者開始關(guān)注于此，注意到遺址苔蘚植物多樣性實(shí)際上較為豐富 [13]，但是其對(duì)遺址本體的影響尚無定論，縱觀國內(nèi)外已有研究成果，可歸納為以下兩個(gè)方面。其一，苔蘚植物對(duì)遺址具有保護(hù)作用。比如，苔蘚與地衣形成的生物結(jié)皮對(duì)陜西省榆林市統(tǒng)萬城遺址 [14]和甘肅省威武市明長城 [15]的古城墻起保護(hù)作用。在青海省貴德縣貴德古城的研究中，利用高山毛氏蘚( Molendoasendtneriana(B.S.G.) Limpr.)加固土遺址片狀剝離，一定程度上改善了墻體表面抗性和強(qiáng)度 [16]。其二，在文物保護(hù)領(lǐng)域，更多的研究指出苔蘚植物是一種亟待治理的危害。比如，河南省洛陽市回洛倉遺址的苔蘚植物，其假根鉆入墻體，破壞力學(xué)平衡，既影響遺址原貌，又不利于遺址保護(hù) [17]。陜西省西安市大唐西市土遺址，因四川濕地蘚( HyophilasetschwanicaBroth.)過度繁殖而掩蓋遺址本體 [18]。江蘇省張家港市東山村遺址，由于滲水造成的苔蘚植物大面積生長而對(duì)遺址造成嚴(yán)重危害 [19]。浙江省杭州市良渚遺址 [20]和江蘇省南京市大報(bào)恩寺遺址 [21]均存在苔蘚植物危害。國外研究如印度西巴薩爾阿薩姆邦的阿洪王國遺址，7種主要苔蘚植物入侵墻面，覆蓋率高達(dá)15%，危及遺址本體的安全 [22]。韓國十世紀(jì)石刻天壇佛像滋生的苔蘚植物，對(duì)遺址表面造成損害 [23]。由此可見，苔蘚植物入侵遺址本體將使文化遺產(chǎn)蒙受嚴(yán)重的損失。

上京龍泉府宮城遺址建筑構(gòu)件是玄武巖，質(zhì)地堅(jiān)硬，在古代被廣泛應(yīng)用于建筑領(lǐng)域。玄武巖多孔，極易滯留土壤和植物孢子，這種特性為苔蘚植物的定殖和繁衍提供理想天然基地，而苔蘚植物分泌的酸性物質(zhì)能逐步瓦解巖石表面 [13]。鑒于該古國遺址的重要價(jià)值，開展苔蘚植物多樣性調(diào)查迫在眉睫，旨在明確宮城遺址苔蘚植物物種多樣性如何？哪些苔蘚植物和生境類型應(yīng)給予重點(diǎn)關(guān)注？目前存在的苔蘚植物是否會(huì)對(duì)古遺址造成危害？研究結(jié)果將為遺址的保護(hù)提供基礎(chǔ)資料，也為我國其他遺址開展苔蘚植物學(xué)研究提供實(shí)例參考，以使遺址釋放真實(shí)完整的歷史信息。

1 研究區(qū)域概況

渤海國上京龍泉府宮城遺址位于張廣才嶺和老爺嶺過渡區(qū)，居于牡丹江中游的寧安盆地，地理坐標(biāo)為129°06′～129°10′E，44°06′～44°08′N，屬于高緯度、高寒地區(qū)。遺址呈長方形，外城周長約16 km，總面積約32 km 2，用土夯成；內(nèi)城用土和雜石夯成；宮城建筑主體石材為火山石玄武巖 [24](圖1)。氣候類型為中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，干濕兩季明顯。春季回暖快；夏季溫?zé)岫嘤?；秋季降溫快；冬季漫長寒冷。年平均日照2 305 h。年平均氣溫4.3℃；1月最為寒冷，平均氣溫-17℃，極端最低氣溫達(dá)-35℃；7月最為炎熱，平均氣溫22℃，極端最高氣溫達(dá)38℃。年平均降水量400～600 mm，無霜期約3個(gè)月；夏季雨熱同期，降雨集中；冬季降雪量大，有凍土層。年均風(fēng)速為2～4 m·s -1，春季風(fēng)速最大 [25]。植被主要是農(nóng)田、古樹以及人工草本植物。

圖1 渤海國上京龍泉府宮城遺址地理位置及采樣點(diǎn)示意圖

Fig.1 Geographic location and sampling sites of Miyagi Relics of Shangjing Longquanfu,Parhai State

2 研究方法 2.1 樣方設(shè)置

依據(jù)2015年實(shí)施的《中華人民共和國國家環(huán)境保護(hù)標(biāo)準(zhǔn)》—生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則苔蘚植物樣方的布設(shè)規(guī)則，課題組成員于2017年6～9月對(duì)宮城遺址內(nèi)不同生境的苔蘚植物開展外業(yè)調(diào)查，在9個(gè)采樣點(diǎn)設(shè)置45個(gè)樣方，共采集216份標(biāo)本，采樣點(diǎn)經(jīng)緯度信息見表1。用樣方網(wǎng)篩(20 cm×20 cm)分別在遺址墻面、臺(tái)階石面、柱基土面和古樹表面(胸徑≥15 cm)設(shè)置樣方，網(wǎng)篩被劃分為400個(gè)1 cm×1 cm的小樣格，以輔助計(jì)測苔蘚植物的蓋度。在樣方調(diào)查信息表中記錄每個(gè)樣方內(nèi)苔蘚植物的物種組成及蓋度。

2.2 標(biāo)本采集

堅(jiān)持保護(hù)為首、適量采集原則，用采集刀仔細(xì)采集樣方內(nèi)苔蘚植物，盡可能采集帶孢子體的完整植株，置于自封袋中。詳細(xì)記錄樣方編號(hào)、經(jīng)緯度、基質(zhì)、采集者、采集日期和照片編號(hào)。

表1采樣點(diǎn)經(jīng)緯度信息

Table1Geographicinformationofsamplingsites

2.3 物種鑒定

主要參考《中國苔綱和角苔綱植物屬志》、《東北苔類植物志》、《東北蘚類植物志》、《中國苔蘚志》第二卷、第四卷、第六卷、第七卷等工具書 [26～32]進(jìn)行苔蘚植物物種鑒定，獲得苔蘚植物物種名錄。標(biāo)本儲(chǔ)藏于江西師范大學(xué)苔蘚植物標(biāo)本室(JXNU)。

2.4 數(shù)據(jù)分析

基于物種名錄分析苔蘚植物物種組成，以物種豐富度為標(biāo)準(zhǔn)確定優(yōu)勢科(≥5種)，以物種重要值確定優(yōu)勢種(≥2.00)。整理樣方調(diào)查信息表統(tǒng)計(jì)生境類型，采用S?rensen相似性系數(shù)分析不同生境苔蘚植物物種組成的相似度。選取Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)量化苔蘚植物α多樣性特點(diǎn)。依據(jù)對(duì)水分的依賴程度對(duì)苔蘚植物的水分生態(tài)類型進(jìn)行劃分 [33]。采用Excel 2010和R語言3.5.1軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。相關(guān)計(jì)算公式如下：

2.4.1 計(jì)算物種重要值

頻度=(某種苔蘚植物出現(xiàn)的樣方數(shù)/所有樣方數(shù))×100%

(1)

相對(duì)頻度=(某種苔蘚植物頻度/所有苔蘚植物頻度之和)×100%

(2)

相對(duì)蓋度=(某種苔蘚植物蓋度/所有苔蘚植物蓋度之和)×100%

(3)

重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/2

(4)

2.4.2 計(jì)算S?rensen相似性系數(shù)

Si=2 c/( a+ b)×100%

(5)

式中 ： Si表示相似性系數(shù)； a表示 a地物種總數(shù)； b表示 b地物種總數(shù)； c表示 a地與 b地共有物種總數(shù) [34]。

3 結(jié)果與分析 3.1 宮城遺址苔蘚植物物種組成

統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，宮城遺址樣方內(nèi)苔蘚植物共計(jì)8科18屬35種，其中苔類植物1科1屬1種，占總種數(shù)的2.86%；蘚類植物7科17屬34種，占總種數(shù)的97.14%，可見苔類極少，蘚類占絕對(duì)優(yōu)勢。優(yōu)勢科為青蘚科(Brachytheciaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)、真蘚科(Bryaceae)以及絹蘚科(Entodontaceae)，共占比82.86%(表2)，說明其所含物種較多，在宮城遺址中分布較廣，是優(yōu)勢類群。

對(duì)35種苔蘚植物重要值的計(jì)算結(jié)果表明，長帽絹蘚( EntodondolichocucullatusS.Okam.)、尖葉青蘚( BrachytheciumcoreanumCard.)、北地扭口蘚( DidymodonfallaxHedw.)等為群落優(yōu)勢種(表3)，表明這些物種在群落中起控制作用。

表2宮城遺址苔蘚植物科、 屬、 種組成統(tǒng)計(jì)表

Table2Species, genusandfamilycompositionofbryophytesinMiyagiRelics

3. 2宮城遺址苔蘚植物生境類型及物種相似性分析

宮城遺址苔蘚植物生境類型有墻面生(遺址墻面)、石生(臺(tái)階臺(tái)面)、土生(柱基土面)以及樹附生(古樹樹干)4種，呈零散斑塊狀分布格局。墻面生和石生生境中的苔蘚植物共計(jì)31種，占比達(dá)68.89%；土生生境共著生8種苔蘚植物，占比17.78%；樹附生苔蘚植物僅6種，占比13.33%，分布于古樹基部以及樹干，樹種主要是毛白楊( PopulustomentosaCarr.)(表4)?？梢?，墻面生和石生為苔蘚植物著生的主要生境。

苔蘚植物的S?rensen物種相似性系數(shù)為0～38.71%，其中墻面與石生的物種相似度最高(38.71%)，因?yàn)閮烧呔鶠樾鋷r，基質(zhì)相同，微環(huán)境相似。樹附生與其他3種生境物種相似度最低(0.00%)，不存在共有物種，群落微環(huán)境存在較大差異(表4)?？梢?，基質(zhì)性質(zhì)影響生境間物種相似性系數(shù)。

表3宮城遺址苔蘚植物物種重要值

Table3ImportancevalueofbryophytesinMiyagiRelics

表4宮城遺址苔蘚植物生境類型及生境間物種相似性系數(shù)

Table4SimilaritycoefficientofbryophytesindifferenthabitatsinMiyagiRelics

圖2 宮城遺址苔蘚植物α多樣性指數(shù)

Fig.2 α diversity indexes of bryophytes in Miyagi Relics

3.3 宮城遺址苔蘚植物α多樣性指數(shù)分析

α多樣性指數(shù)反映群落內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度，計(jì)算結(jié)果表明Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)分別為5.00～18.00、1.61～2.79和0.80～0.93；Pielou均勻度指數(shù)為0.96～1.00，各生境間數(shù)值差異甚微(圖2)。Patrick、Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)呈現(xiàn)一致的規(guī)律(圖2:A～C)，且均與Pielou均勻度指數(shù)相反(圖2:D)。4種生境苔蘚植物的物種豐富度和信息量由高到低排序?yàn)閴γ嫔?gt;石生>土生>樹附生?？梢?，墻面生苔蘚植物的α多樣性指數(shù)最高，石生和土生次之，樹附生最低，并且4種生境苔蘚植物的均勻度幾乎未受到影響。

3.4 宮城遺址苔蘚植物水分生態(tài)類型

宮城遺址苔蘚植物的水分生態(tài)類型較為簡單，即旱生、中生和濕中生植物3種(表5)。中生苔蘚植物占優(yōu)勢(51.43%)，有青蘚科12種、絹蘚科5種和羽蘚科1種，其多數(shù)為廣布種，生態(tài)幅較寬，能適應(yīng)多種氣候條件。中溫帶大陸性季風(fēng)氣候的顯著特點(diǎn)之一是半干旱，旱生苔蘚植物占相當(dāng)比例(34.29%)，遺址內(nèi)典型的耐旱苔蘚植物有叢蘚科6種和真蘚科6種。濕中生苔蘚植物占比最小(14.29%)，有碎米蘚科3種、牛舌蘚科1種和苔類植物1種，多數(shù)為狹域物種，遺址個(gè)別相對(duì)濕潤的微生境適合此類苔蘚植物的生長。由此可見，水分條件促使形成當(dāng)下物種水分生態(tài)類型的多樣性，并且在一定程度上說明宮城遺址的微環(huán)境整體中性偏干旱。

表5宮城遺址苔蘚植物水分生態(tài)類型

Table5WaterecologicaltypesofbryophytesinMiyagiRelics

4 討論

本文首次報(bào)道了渤海國上京龍泉府宮城遺址苔蘚植物共計(jì)35種，較統(tǒng)萬城遺址(26種) [14]物種豐富度高。兩處遺址均是苔類極度貧乏，蘚類優(yōu)勢地位顯著，究其原因，是由于大部分苔類比蘚類對(duì)水分要求高，更喜陰濕且抗旱能力弱。可見，蘚類在嚴(yán)酷的遺址生境中表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)性，更容易形成群落，成為宮城遺址生物群落的重要組成部分。

宮城遺址苔蘚植物物種組成方面為科、屬數(shù)量較多，屬下所含物種數(shù)目較少。優(yōu)勢科以青蘚科、叢蘚科、真蘚科以及絹蘚科為主。青蘚科是蘚類物種多樣性最為豐富的類群之一；叢蘚科是苔蘚植物第一大科，廣布世界各地，囊括多個(gè)先鋒物種，多生于裸巖表面 [35]。優(yōu)勢種有長帽絹蘚、尖葉青蘚以及北地扭口蘚等，其蓋度大、生物量高、生活力強(qiáng)，在群落構(gòu)建中起主導(dǎo)作用。值得重點(diǎn)關(guān)注的是，有研究表明石生苔蘚植物成土量較大，如北地扭口蘚(叢蘚科) [36]、長帽絹蘚(絹蘚科) [37]以及卵葉青蘚(青蘚科) [38]，這兩種苔蘚植物在宮城遺址均有分布，分別分布于1號(hào)采集點(diǎn)墻面和6號(hào)采集點(diǎn)土面。此外，同時(shí)對(duì)長帽絹蘚和尖葉青蘚等優(yōu)勢種給予關(guān)注，前者分布于2號(hào)采集點(diǎn)墻面和8號(hào)采集點(diǎn)石階，后者分布于6號(hào)采集點(diǎn)土面和9號(hào)采集點(diǎn)石階。若遺址內(nèi)苔蘚植物優(yōu)勢種或成土量較大的物種大量蔓延，其生物量的增長會(huì)加大成土量，進(jìn)而危害宮城遺址表面，不但影響遺址的觀賞價(jià)值和歷史信息的展現(xiàn) [18]，長此以往，還可能損壞遺址本體造成無法挽回的損失。因此，建議在6～9月苔蘚植物孢子大量繁殖的季節(jié)，對(duì)上述優(yōu)勢種和成土量較大的苔蘚植物進(jìn)行重點(diǎn)監(jiān)測，甚至實(shí)施物理清除。

生境間物種相似性以墻面生和石生最高，而樹附生與其他3種生境相似度系數(shù)為0.00%，原因是生境基質(zhì)之間具有相似性和異質(zhì)性。一則，宮城遺址墻面、石生和土生生境基質(zhì)具有較為連貫的相似性。3者基質(zhì)均為取自鏡泊湖火山口的玄武巖，質(zhì)地堅(jiān)硬且風(fēng)化速度慢，微環(huán)境比樹附生穩(wěn)定。石生相對(duì)于墻面同屬玄武巖，由于人為干擾比墻面大，導(dǎo)致多樣性遭受一定損失，但是仍保留較高的物種相似性。德國奧斯維辛集中營歷史建筑的研究佐證了苔蘚植物在石生環(huán)境中具有豐富的多樣性 [13]。土面是玄武巖之上的風(fēng)化薄土層，穩(wěn)定性較墻面與石生差，因此多樣性次于二者。二則，樹附生與其他3種生境具有異質(zhì)性。樹附生與玄武巖生境基質(zhì)迥異，樹附生苔蘚植物的影響因素也較其他生境更為復(fù)雜，通常氣候較為干旱地區(qū)的樹附生苔蘚植物種類稀少 [8]，因此不難理解宮城遺址樹附生苔蘚植物與其他生境物種相似性最低。美國上法蘭哥尼亞中世紀(jì)城堡研究也得出類似結(jié)論，指出遺址的生境異質(zhì)性維持了豐富的苔蘚植物多樣性 [39]。說明生境異質(zhì)性影響苔蘚植物多樣性，基質(zhì)相似性越高，物種相似度系數(shù)越高。由此，宮城遺址以玄武巖為主體構(gòu)件的生境均適合苔蘚植物繁衍，其中墻面和石生生境應(yīng)予以重點(diǎn)關(guān)注。

α物種多樣性指數(shù)能表征群落的多樣性和穩(wěn)定性，即多樣性指數(shù)越高，群落越趨于穩(wěn)定。Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)3者的變化趨勢一致，不同生境物種多樣性排序依次為墻面生>石生>土生>樹附生。然而，3個(gè)指數(shù)均與Pielou均勻度指數(shù)趨勢相反，且無顯著差異，可能與苔蘚植物分布零散、不均勻有關(guān)。α多樣性指數(shù)計(jì)算結(jié)果再次印證了墻面生和石生生境的苔蘚植物多樣性最為豐富，該生境中的苔蘚植物能長期穩(wěn)定存在于遺址表面。

苔蘚植物是由水生到陸生的過渡類群，受精過程需有水的參與方可完成。苔蘚植物對(duì)水分的要求較高 [10]，水分是其是否能夠大量繁衍的重要因素。相關(guān)研究表明，苔蘚植物在遺址內(nèi)快速繁殖衍生為危害，主要發(fā)生在南方潮濕土生境 [40]，比如江浙一帶的遺址，主要是由于水分過剩加速了苔蘚植物的繁殖。相比之下，干燥環(huán)境中的苔蘚植物以休眠狀態(tài)生存，其生理代謝和繁殖活動(dòng)暫停，待條件適宜方可恢復(fù)繁殖力 [41]。宮城遺址位于東北地區(qū)高寒地帶，屬于降水時(shí)空分布不均勻的半干旱氣候，尚不具備形成諸如南方苔蘚植物危害的水分生態(tài)條件，并且苔蘚植物的水分生態(tài)類型以中生和旱生植物占較大比例，在自然狀態(tài)下苔蘚植物生長周期又較長，因而，暫不具有破壞性，但仍需密切關(guān)注苔蘚植物優(yōu)勢群落的動(dòng)態(tài)發(fā)展。

綜上，在文物保護(hù)領(lǐng)域，宮城遺址苔蘚植物相對(duì)較為豐富，以蘚類占優(yōu)勢，應(yīng)對(duì)長帽絹蘚、尖葉青蘚以及北地扭口蘚等優(yōu)勢種或成土量較大的苔蘚植物群落進(jìn)行重點(diǎn)監(jiān)測；生境相似性和異質(zhì)性影響物種多樣性，玄武巖墻面生和石生生境中苔蘚植物的α多樣性指數(shù)最高，最容易形成苔蘚植物群落；短期內(nèi)不易形成苔蘚植物危害，但是仍建議相關(guān)部門加強(qiáng)對(duì)宮城遺址苔蘚植物的關(guān)注度。

致謝河北師范大學(xué)趙建成教授對(duì)本文提出的寶貴修改建議，黑龍江省風(fēng)景名勝區(qū)自然保護(hù)區(qū)管理委員會(huì)馬曉群、牡丹江鏡泊湖旅游集團(tuán)有限公司火山口經(jīng)營管理分公司李永坤在野外調(diào)查中給予的大力支持，謹(jǐn)此致謝！

參 考 文 獻(xiàn)

1.喬莉.渤海上京城建筑文化研究[J].邊疆經(jīng)濟(jì)與文化,2018(1):59-61.

Qiao L.Study on the architectural culture of the capital city in the Bohai[J].The Border Economy and Culture,2018(1):59-61.

3.王冬陽.唐五代渤海國上京龍泉府遺址保護(hù)研究[D].石家莊:河北師范大學(xué),2014.

Wang D Y.Research-site-protection Tangwudai-Dynasty Shangjing Longquanfu of Parhai state[D].Shijiazhuang:Hebei Normal University,2014.

4.常悅.基于自然生態(tài)理論的吉林省長吉圖渤海遺址保護(hù)對(duì)策研究[J].建筑與文化,2017(11):60-61.

Chang Y.The study of the preservation countermeasure of Bohai Relics in Changchun-Jilin-Tumen area based on natural ecology theory[J].Architecture & Culture,2017(11):60-61.

5.Ah-Peng C,Chuah-Petiot M,Descamps-Julien B,et al.Bryophyte diversity and distribution along an altitudinal gradient on a lava flow in La Réunion[J].Diversity and Distributions,2007,13(5):654-662.

6.Schmidt S K,Gendron E M S,Vincent K,et al.Life at extreme elevations on Atacama volcanoes:the closest thing to Mars on Earth?[J].Antonie van Leeuwenhoek,2018,111(8):1389-1401.

7.Ga as A,Paulo A,Gaidzik K,et al.Geosites and geotouristic attractions proposed for the project geopark Colca and volcanoes of Andagua,Peru[J].Geoheritage,2018,10(4):1-23.

8.侯榮,張華,弋靈均,等.遼東山地古石河冰緣地貌森林生態(tài)系統(tǒng)苔蘚物種多樣性研究[J].植物科學(xué)學(xué)報(bào),2016,34(6):857-872.

Hou R,Zhang H,Yi L J,et al.Study on epiphytic bryophytes species diversity of forest ecosystems in the ancient rock stream periglacial landform of the Liaoning Eastern Mountains[J].Plant Science Journal,2016,34(6):857-872.

9.籍燁,張朝暉.喀斯特石漠生態(tài)系統(tǒng)不同自然演替階段中苔蘚植物多樣性特征分析[J].植物科學(xué)學(xué)報(bào),2014,32(6):577-585.

Ji Y,Zhang Z H.Analysis of bryophytes diversity features in various successional stages of a Karst rocky desertification ecosystem[J].Plant Science Journal,2014,32(6):577-585.

10.韓淑婷,田桂泉,韓淑美.大青溝國家自然保護(hù)區(qū)不同植被類型地面生苔蘚植物物種多樣性研究[J].植物研究,2017,37(5):664-672.

Han S T,Tian G Q,Han S M.Species diversity of ground bryophyte communities in different vegetation in Daqinggou National Nature Reserve[J].Bulletin of Botanical Research,2017,37(5):664-672.

11.劉艷,皮春燕,田尚.重慶大巴山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物多樣性[J].生物多樣性,2016,24(2):244-247.

Liu Y,Pi C Y,Tian S.Bryophyte biodiversity of the Dabashan National Nature Reserve in Chongqing[J].Biodiversity Science,2016,24(2):244-247.

12.王登富,張朝暉.赤水河上游主要森林植被中苔蘚物種多樣性研究[J].植物研究,2013,33(5):558-563.

Wang D F,Zhang Z H.Species diversity of bryophytes in main forest vegetations in upper reach of Chishui River[J].Bulletin of Botanical Research,2013,33(5):558-563.

13.Rajkowska K,Otlewska A,Koziróg A,et al.Assessment of biological colonization of historic buildings in the former Auschwitz Ⅱ-Birkenau concentration camp[J].Annals of Microbiology,2014,64(2):799-808.

14.李陽,董耀祖,李萬政,等.統(tǒng)萬城遺址土夯城墻苔蘚植物多樣性[J].中國野生植物資源,2017,36(2):61-65.

Li Y,Dong Y Z,Li W Z,et al.Diversity research of the bryophyta on the wall of Tongwan Castle Site[J].Chinese Wild Plant Resources,2017,36(2):61-65.

15.白貴斌.苔蘚及地衣對(duì)涼州明長城的保護(hù)作用研究[D].蘭州:蘭州大學(xué),2012.

Bai G B.Protection effect of bryophytes and lichen on the Ming Great Wall in Liangzhou[D].Lanzhou:Lanzhou University,2012.

16.諶文武,楊光,張迎敏,等.青海地區(qū)苔蘚結(jié)皮對(duì)土遺址片狀剝離的影響[J].工程科學(xué)與技術(shù),2017,49(5):22-27.

Chen W W,Yang G,Zhang Y M,et al.Effect of moss soil crust on the scaling off of Earthen Sites in Qinghai[J].Advanced Engineering Sciences,2017,49(5):22-27.

17.田玉娥.洛陽回洛倉遺址病害及臨時(shí)加固措施[J].洛陽考古,2017,(2):86-89.

Tian Y E.Damages to the Huiluo Granary site and its temporary consolidation[J].Archaeology of Luoyang,2017,(2):86-89.

18.趙崗,李玉虎,肖亞萍,等.大唐西市土遺址苔蘚物種鑒定及其病害成因分析[J].分析測試技術(shù)與儀器,2017,23(2):87-92.

Zhao G,Li Y H,Xiao Y P,et al.Species identification and analysis of causes of bryophyte bred on earthen archaeological site of Tang West Market[J].Analysis and Testing Technology and Instruments,2017,23(2):87-92.

19.張明泉,王旭東,錢春鋒,等.東山村遺址滲水病害防治技術(shù)研究[J].敦煌研究,2018,(1):73-79.

Zhang M Q,Wang X D,Qian C F,et al.Research on the water seepage and disease control technology in Dongshan Village[J].Dunhuang Research,2018,(1):73-79.

20.武發(fā)思,汪萬福,賀東鵬,等.良渚北城墻考古土遺址表面藻類的分析研究[J].敦煌研究,2014(4):114-120.

Wu F S,Wang W F,He D P,et al.Analysis of algae growing on the surface of the north city wall of Liangzhu Site[J].Dunhuang Research,2014(4):114-120.

21.張虎元,李敏,王旭東,等.潮濕土遺址界定及病害分類研究[J].敦煌研究,2011(6):70-75.

Zhang H Y,Li M,Wang X D,et al.Status and countermeasures of conservation of earthen monuments in moist circumstances[J].Dunhuang Research,2011(6):70-75.

22.Verma P K,Kumar V,Kaushik P K,et al.Bryophyte invasion on famous archaeological site of Ahom Dynasty ‘Talatal Ghar’ of Sibsagar,Assam(India)[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,India Section B:Biological Sciences,2014,84(1):71-74.

23.Lee C H,Jo Y H,Kim J.Damage evaluation and conservation treatment of the tenth century Korean rock-carved Buddha statues[J].Environmental Earth Sciences,2011,64(1):1-14.

24.王禹浪,于彭.論牡丹江流域渤海古城的分布[J].哈爾濱學(xué)院學(xué)報(bào),2014,35(8):1-11.

Wang Y L,Yu P.Distribution of Bohai kingdom in Mudanjiang river basin[J].Journal of Harbin University,2014,35(8):1-11.

25.陳麗營,翟華,郁凌華.近48a寧安市氣溫降水變化特征分析[J].黑龍江氣象,2015,32(3):1-4,12.

Chen L Y,Zhai H,Yu L H.Analysis of the changes of temperature and precipitation in recent 48 years in Ning’an[J].Heilongjiang Meteorology,2015,32(3):1-4,12.

26.高謙,吳玉環(huán).中國苔綱和角苔綱植物屬志[M].北京:科學(xué)出版社,2010.

Gao Q,WU Y H.Genera hepaticopsida et anthocerotopsida sinicorum[M].Beijing:Science Press,2010.

27.高謙,張光初.東北苔類植物志[M].北京:科學(xué)出版社,1981.

Gao Q,Zhang G C.Flora hepaticarum Chinae boreali-orientalis[M].Beijing:Science Press,1981.

28.遼寧省林業(yè)土壤研究所.東北蘚類植物志[M].北京:科學(xué)出版社,1977.

Liaoning Province Institute of Forestry and Soil.Flora muscorum Chinae boreali-orientalis[M].Beijing:Science Press,1997.

29.高謙.中國苔蘚志:第2卷[M].北京:科學(xué)出版社,1996.

Gao Q.Flora bryophytorum sinicorum:Vol.2[M].Beijing:Science Press,1996.

30.黎興江.中國苔蘚志:第4卷[M].北京:科學(xué)出版社,2006.

Li X J.Flora bryophytorum sinicorum:Vol.4[M].Beijing:Science Press,2006.

31.吳鵬程.中國苔蘚志:第6卷[M].北京:科學(xué)出版社,2002.

Wu P C.Flora bryophytorum sinicorum:Vol.6[M].Beijing:Science Press,2002.

32.胡人亮,王幼芳.中國苔蘚志:第7卷[M].北京:科學(xué)出版社,2005.

Hu R L,Wang Y F.Flora bryophytorum sinicorum:Vol.7[M].Beijing:Science Press,2005.

33.孫儒泳,李博,諸葛陽,等.普通生態(tài)學(xué)[M].北京:高等教育出版社,1993.

Sun R Y,Li B,Zhuge Y,et al.General ecology[M].Beijing:Higher Education Press,1993.

34.S?rensen T.A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content and its application to analysis of the vegetation on Danish commons[J].Biologiske Skrifter,1948,5(4):1-34.

35.何祖霞,嚴(yán)岳鴻,馬其俠,等.湖南丹霞地貌區(qū)的苔蘚植物多樣性[J].生物多樣性,2012,20(4):522-526.

He Z X,Yan Y H,Ma Q X,et al.The bryophyte diversity of the Danxia landform in Hunan,China[J].Biodiversity Science,2012,20(4):522-526.

36.賈少華,張朝暉.喀斯特城市石漠苔蘚植物多樣性及水土保持[J].水土保持研究,2014,21(2):100-105.

Jia S H,Zhang Z H.Diversity of the bryophytes and their roles in soil and water conservation in Karst city rocky desertification[J].Research of Soil and Water Conservation,2014,21(2):100-105.

37.王登富,張朝暉.赤水河上游典型植被中結(jié)皮苔蘚的成土功能與總氮濃度特征[J].植物研究,2014,34(5):706-711.

Wang D F,Zhang Z H.Total nitrogen concentration and pedogenic function of bryophyte crust in typical vegetations in Upstream of Chishui River[J].Bulletin of Botanical Research,2014,34(5):706-711.

38.李軍峰,王智慧,張朝暉.喀斯特石漠化山區(qū)苔蘚多樣性及水土保持研究[J].環(huán)境科學(xué)研究,2013,26(7):759-764.

Li J F,Wang Z H,Zhang Z H.Bryophyte diversity and the effect of soil formation along with water conservation in Karst rocky desertification region[J].Research of Environmental Sciences,2013,26(7):759-764.

39.Steinbauer M J,Gohlke A,Mahler C,et al.Quantification of wall surface heterogeneity and its influence on species diversity at medieval castles-implications for the environmentally friendly preservation of cultural heritage[J].Journal of Cultural Heritage,2013,14(3):219-228.

40.馮楠.潮濕環(huán)境下磚石類文物風(fēng)化機(jī)理與保護(hù)方法研究[D].長春:吉林大學(xué),2011.

Feng N.Study on deterioration mechanism and the conservation of typical brick and stone cultural heritage in moisture circumstances[D].Changchun:Jilin University,2011.

41.吳玉環(huán),程佳強(qiáng),馮虎元,等.耐旱蘚類的抗旱生理及其機(jī)理研究[J].中國沙漠,2004,24(1):23-29.

Wu Y H,Cheng J Q,Feng H Y,et al.Advances of research on desiccation-tolerant moss[J].Journal of Desert Research,2004,24(1):23-29.

SpeciesDiversityofBryophytesinMiyagiRelicsofShangjingLongquanfu, ParhaiState, China

CONG Ming-Yang 1TANG Lu-Yan 2LI Jin-Jiang 1ZHANG Mei-Ping 3CHEN Bao-Zheng 3XU Yue-Yue 4

AbstractRelics of Shangjing Longquanfu of Parhai State is the largest site in northeast region in medieval times, which demonstrate the style and features of Tang Dynasty. However, researches about bryophyte diversity in special relics habitats remain rare. The miyagi relics is the core of protection, and it has irreplaceable scientific value. In order to fully understand the diversity of bryophytes, a total of 216 specimens were collected from 45 quadrats at 9 sampling sites. Species composition, habitat types, similarity coefficient, α diversity indexes and water ecological types of bryophytes were analyzed by adopting Excel 2010 and R 3.5.1. Main results were as follows: (1)the 35 species were recorded in total, including 1 in Hepaticae and 34(17 genera, 7 families) in Musi. Dominant families were Brachytheciaceae, Pottiaceae, Bryaceae and Entodontaceae. Dominant species were EntodondolichocucullatusS.Okam., BrachytheciumcoreanumCard. and DidymodonfallaxHedw. etc. (2)Habitat types were wall(40.00%) and rock(28.89%), with soil(17.78%) and tree(13.33%) habitats took second place. Similarity coefficient was the highest between wall and rock(38.71%), while the value was zero between tree and other 3 habitats. (3)Values of Patrick, Shannon-Wiener and Simpson indexes were wall>rock>soil>tree. (4)Water ecological types were only xerophyte, mesophyte and phreatophyte, in which mesophyte(51.43%) was dominate. Above research findings have important significance and will provide basic data and scientific basis for effective protection of the miyagi site.

Keywordsbryophytes;species diversity;species composition;importance value;α diversity index

第一作者簡介：叢明旸(1986—)，女，實(shí)驗(yàn)師，博士，主要從事苔蘚植物生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期:2018-11-12

First author introduction：CONG Ming-Yang(1986—)，experimentalist，female，doctor，major in Bryophyte ecology.

Received date:2018-11-12

中圖分類號(hào)： Q949.35

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Hash:bafea86004516c76174491280db30dcabf3757c9